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Introducción a la Familia Dendrobatidae (Cope, 1865).

Taxonomía:

Los Dendrobátidos son anfibios del Orden Anura y de la Superfamilia Ranoidea. Hasta hace poco tiempo la familia Dendrobatidae se agrupaba en los géneros Dendrobates, Phyllobates, Epipedobates, Allobates, Aromobates, Colostethus, Cryptophyllobates, Minyobates y Mannophrine.

Hace tan sólo unos meses ha aparecido una nueva clasificación más intuitiva y que divide a las antiguamente consideradas Dendrobatidae en dos familias. Una de ellas continúa con el mismo nombre (Dendrobatidae) y la otra tomaría el nombre de Aromobatidae. De esta forma cada una de ellas agruparía los siguientes géneros:

Familia Dendrobatidae:
Adelphobates
Ameerega
Colostethus
Dendrobates
Epipedobates
Excidobates
Hyloxalus
Minyobates
Oophaga
Phyllobates
Ranitomeya
Silverstoneia

En la nueva clasificación aparecen muchos más géneros destacando sobretodo la división que sufre el género Dendrobates que ha pasado a darRanitomeya (ranas cuyos renacuajos tienen una alimentación menos específica, de tamaño pequeño, carácter arborícola y que habitan en Sudamérica),Dendrobates (ranas de mayor tamaño y hábitos terrestres) y Oophaga (ranas cuyos renacuajos sólo comen huevos no fecundados que les proporciona su progenitora).

A pesar de esta nueva reorganización, estudios filogenéticos han demostrado que los géneros Colostethus y Epipedobates no son monofiléticos (Santos et al. 2003). Además casos como los de Oophaga pumilio, Dendrobates auratus o Dendrobates tinctorius nos muestran la tremenda variabilidad en tamaños y colores que puede existir dentro de una misma especie en base a la zona geográfica en la que viven y lo compleja que es su ordenación taxonómica.

El caso de Oophaga pumilio es el más claro pues de unos meses a esta parte se vienen separando sistemáticamente algunas antiguas variedades como nuevas especies, así por ejemplo Oophaga pumilio de la Isla Escudo de Veraguas, actualmente se considera una nueva especie nombrada como Oophaga escudo, así como la anteriormente denominada Oophaga pumilio “blue jeans” ,nombre bastante poco apropiado desde el punto de vista de la nomenclatura, hoy se considera una nueva especie denominada Oophaga typographica. Inverso es el caso de Dendrobates azureus que actualmente se considera una variedad de D. tinctorius y no una especie separada.

Esta tremenda variabilidad hace de estas especies un sustrato ideal para estudiar procesos de especiación por aislamiento geográfico, sobretodo en casos como el de O. pumilio en la que muchas variedades se encuentran en islas separadas dentro del archipiélago de Bocas del Toro (Panamá) y por tanto se encuentran totalmente aislada. Es más, incluso dentro de una misma isla se encuentran patrones de colores totalmente distintos como es el caso de O.pumilio de la Isla Bastimentos con al menos diez patrones de color diferentes.

CARACTERÍSTICAS GENERALES Y DISTRIBUCIÓN:

Las ranas de la familia Dendrobatidae son ranas de pequeño y mediano tamaño. Se caracterizan por poseer dos escudos supradigitales en el extremo distal de los dedos.

La mayoría poseen venenos en la piel de tipo alcaloide. La mayor o menos presencia y toxicidad del veneno normalmente determina la vistosidad del color de la piel yendo desde el color aposemático de la mayoría de de Dendrobates y Phyllobates hasta las coloraciones crípticas que se dan en el género Colostethus. Este veneno, como veremos más adelante, se cree que no es de producción endógena sino que es adquirido a través de la dieta, basada normalmente en hormigas y otros pequeños insectos.

La familia Dendrobatidae se distribuye a lo largo de las regiones tropicales de Centroamérica y Sudamérica en concreto en Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guyana Francesa, Brasil, Ecuador, Perú, Bolivia y Paraguay. Desde el nivel del mar hasta más de 1000m en algunas zonas montañosas de Perú.

FISIOLOGÍA:

La piel de los anuros es fina y húmeda y se encuentra laxamente sujeta al cuerpo tan sólo en unos determinados puntos. Histológicamente, la piel está formada por dos capas: una epidermis externa estratificada y una dermis interna esponjosa. Según la figura:

La piel origen del color:

La capa externa de células epidérmicas (que es renovada periódicamente al mudar) contiene depósitos de queratinas, una proteína fibrosa y resistente que es, en cierta medida, una protección contra el desgaste y la pérdida de agua de la piel. Los anfibios más terrestres, como los sapos, tienen acúmulos particularmente gruesos de queratina; pero la queratina de los anfibios es blanda, a diferencia de la queratina dura que forma las escamas, garras, plumas, cuernos y pelo de los amniotas.

La capa interna de la epidermis da origen a dos tipos de glándulas tegumentarias que crecen dentro de los tejidos dérmicos subyacentes. Pequeñas glándulas mucosas segregan un moco protector impermeable sobre la superficie de la piel, y las glándulas serosas producen un veneno acuoso y blanquecino que es altamente irritante para los potenciales depredadores. Todos los anfibios producen veneno pero su efectividad varía de una especie a otra y según los diferentes depredadores. El extremadamente tóxico veneno de tres especies de Phyllobates, es utilizado por ciertas tribus indias de Colombia para envenenar las puntas de sus flechas. De ahí los nombres de “rana dardo” o “rana flecha” que se les suele dar. Las especies de la familia Dendrobatidae producen secreciones cutáneas tóxicas, algunas de las cuales se cuentan entre las más potentes secreciones animales conocidas; a igual cantidad son más ponzoñosas incluso que los venenos de serpientes marinas o de los más venenosos arácnidos.

El color de la piel en la rana es producido por células pigmentarias específicas, los cromatóforos, localizadas principalmente en la dermis. Los cromatóforos de los anfibios, como los de muchos peces y reptiles, son células ramificadas que contienen pigmento el cual se puede concentrar en una pequeña área o quedar dispersos en las prolongaciones ramificadas para controlar la coloración de la piel. En la mayoría de anfibios aparecen tres tipos de cromatóforos: los más superficiales son los xantóforos, que presentan pigmentos rojos, anaranjados o amarillos; debajo se sitúan los iridióforos, con un pigmento plateado y cristalino y los más profundos son los melanóforos, que contienen melanina negra o parda. Los iridióforos actúan como diminutos espejos que reflejan la luz a través de xantóforos para producir la brillante coloración, tan llamativa, de muchas ranas tropicales. Quizás sorprendentemente, los colores verdes, tan comunes en ranas, no son producidos por pigmentos verdes, sino por la interacción de xantóforos que contienen un pigmento amarillo y los iridióforos subyacentes, que por reflexión y dispersión de la luz (dispersión Tyndall) produce color azul; la luz azul es filtrada por el pigmento amarillo superpuesto y da una apariencia verdosa. Muchas ranas por último, pueden camuflarse acomodando su coloración a la del sustrato.

Sistema esquelético y muscular:

En los anfibios, como en otros vertebrados, el endoesqueleto bien desarrollado, de hueso y cartílago, proporciona el punto de apoyo para los músculos del movimiento y protección para las vísceras y el sistema nervioso. Pero el movimiento en tierra y la necesidad de transformar las aletas con forma de remos en patas de tetrápodos, capaces de soportar el peso del cuerpo, introdujo una nueva serie de fuerzas y problemas de palancas. Los cambios son particularmente notables en los anuros, cuyo sistema musculoesquelético completo está especializado para el salto y la natación, mediante potentes extensiones simultáneas de las patas posteriores.

                                                                               

La columna vertebral de los anfibios adquiere una nueva función como soporte, del que pende el abdomen y al cual se fijan las patas. Dado que los anfibios se mueven con éstas, en vez de nadar con contracciones seriadas de la musculatura miotómica del tronco, la columna vertebral ha perdido mucha de la flexibilidad original que caracterizaba a los peces. Se ha convertido en un eje rígido para la transmisión de la fuerza desde las patas posteriores al cuerpo. Las ranas típicas solamente poseen nueve vértebras troncales y un urostilo cilíndrico, que representa la fusión de varias vertebras caudales (cóccix).

El cráneo de las ranas se encuentra también ampliamente modificado si lo comparamos con sus antecesores vertebrados; es mucho más ligero, de perfil más deprimido y presenta menos huecos y menos osificación. La parte frontal del cráneo donde se localizan la nariz, los ojos y el encéfalo, está bien desarrollada, mientras que la parte posterior, que contenía el aparato branquial de los peces está mucho más reducida:

El modelo de huesos y músculos de las extremidades es el típico de tetrápodos, con tres articulaciones principales en cada una de ellas (cadera, rodilla y talón; o bien hombro, codo y muñeca).

El pie es una estructura básicamente pentarradiada (pentadáctila), mientras la mano posee cuatro dedos, y en ambos existen varias articulaciones en cada uno de los dedos. Es un sistema repetitivo, que puede derivarse, sin mayores problemas, de la estructura ósea de las aletas lobuladas, la cual preludiaba la extremidad de los anfibios.

Los músculos de las extremidades derivan presumiblemente de los músculos radiales que movían las aletas de los peces, pero la disposición muscular se ha hecho tan compleja en el apéndice tetrápodo que ya no es posible distinguir paralelismo entre ésta y la musculatura de las aletas. A pesar de esta complejidad, podemos reconocer dos grandes grupos de músculos en cualquier apéndice: un grupo anterior y ventral que tira de él hacia delante y hacia la línea media del cuerpo (protracción y aducción), y un segundo complejo des músculos posteriores dorsales que sirve para mover hacia atrás el apéndice y separarlo del cuerpo (retracción y abducción).

La musculatura troncal, que en los peces está organizada segmentariamente en una serie de bandas musculares poderosas para una locomoción con flexiones laterales, quedó muy modificada durante la evolución de los anfibios. Los músculos dorsales (epiaxiales) están dispuestos para sostener la cabeza y sujetarla a la columna vertebral. La musculatura ventral (hipaxial) está más desarrollada en los anfibios que en los peces, ya que aquéllos deben soportar sus vísceras en el aire sin la ayuda que supone la flotación del cuerpo en el agua.

Respiración y vocalización:

Los anfibios utilizan tres superficies para el intercambio gaseoso: la piel (respiración cutánea), la boca (respiración bucal) y los pulmones. Los anuros muestran una mayor dependencia de la respiración pulmonar que los urodelos; sin embargo, la piel continúa siendo un importante aporte suplementario de intercambio gaseoso en los anuros, especialmente durante la hibernación. Incluso bajo condiciones normales, cuando predomina la respiración pulmonar, la mayor parte del dióxido de carbono se pierde por la piel, mientras que la mayor parte del oxígeno se incorpora a través de los pulmones.

Los pulmones están regados por arterias pulmonares (derivadas del sexto para de arcos aórticos) y la sangre vuelve directamente a la aurícula izquierda a través de las venas pulmonares. Los pulmones de las ranas son sacos ovoides elásticos, con sus superficies internas divididas por una red de tabiques, subdivididos a su vez en pequeñas cámaras aéreas terminales llamadas alvéolos. Éstos son mucho más grandes que los de los vertebrados más evolucionados y, por lo tanto, el pulmón de las ranas tiene menos superficie relativa dispuesta para el intercambio gaseoso.

El problema de la evolución del pulmón no ha consistido en el desarrollo de una buena superficie vascular interna, sino el del movimiento del aire dentro del pulmón. Una rana es un animal que respirar por presión positiva, ya que llena sus pulmones forzando al aire a entrar en ellos, lo que contrasta con el sistema de presión negativa de los amniotas:

Tanto las ranas macho como las hembra presentan cuerdas vocales, pero las de los machos están mucho mejor desarrolladas. Se localizan en la laringe o caja de resonancia. El sonido se produce al pasar el aire hacia delante y hacia detrás de las cuerdas vocales, entre los pulmones y un par de grandes sacos (bolsas vocales) en la base de la boca. Estos últimos también sirven como eficaces cámaras de resonancia del macho. La principal función de la voz es atraerá la pareja. La mayor parte de las especies tienen cantos característicos que las identifican.

HÁBITOS:

Comportamiento territorial:

Gracias en parte a la popularidad que han adquirido estos animales como animales de terrariofilia se han podido conocer numerosos aspectos de su comportamiento que serían mucho más complicados de estudiar en la naturaleza. Así se ha podido conocer bastante sobre el comportamiento territorial que presentan estas ranas. Por ejemplo Zimmermann & Zimmermann estudiaron el comportamiento territorial de Oophaga histrionica nacidos en cautividad y que se desarrollan separados de sus padres.

A la edad de 4 meses, los machos jóvenes ya se alzaban de un modo característico (apoyándose sobre las extremidades anteriores extendidas) y empezaban a cantar. Al principio su canto estaba mezclado con una especie de chirrido, pero al cabo de 2-3 semanas ya emitían la llamada territorial propia de su especie. Para ello, los machos solían subirse a un punto elevado desde el cual podían observar mejor su entorno. Si un congénere penetra en el campo visual de un macho que está cantando, éste se girará hacia el intruso para cantar directamente y aproximársele a saltitos. Si el intruso no retrocede, saltará sobre él y lo intimidará. Si éste es otro macho, emitirá inmediatamente la llamada de protesta e intentará desembarazarse de su oponente. De este modo, la agresiva ranita empezará a hacerse respetar por sus congéneres y a la larga éstos preferirán dar un rodeo antes que provocar un enfrentamiento. Al cabo de un tiempo se irá definiendo un rango social.

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